發表日期：2023-10-31     作者：林奐宇 國立宜蘭大學森林暨自然資源學系 助理教授、劉冠廷 國家災害防救科技中心 專案佐理研究員

 

暖化帶來全球平均溫度的增加，但地球上每個角落的溫度增幅並不一致。從1979年以來的觀測發現，全球陸地平均溫度增幅是海洋的兩倍；海洋則因為流動與熱容量較高等特性，升溫的反應速率較緩慢。然而，升溫緩慢是否代表海洋性生物有較高的機會逃過氣候變遷衝擊？本文將以海洋島嶼植物為對象，除了介紹它們的生物學特徵，也進一步闡述它們會不會成為氣候難民的一員？

 

科學家利用全球787個大大小小海洋島嶼，從IPCC發布的CMIP5氣候資料追尋未來氣候變化趨勢。他們發現世紀中 (2046–2065) 海洋島嶼的平均氣溫升高幅度約為1°C (RCP 4.5與RCP 6.0) 至1.5°C (RCP 8.5)；世紀末 (2081–2100) 之升溫則介於1.3°C (RCP 4.5) 至1.6°C (RCP 6.0) 或2.8°C (RCP 8.5)。降水變化預測的不確定性很高，雖然所有模型的中位數評估多數島嶼的降水量增加，但島嶼之間的預測偏差與中位數存在巨大差異 (圖1)。研究也發現，全球不同地區海洋島嶼的升溫幅度不同，以北半球高緯度暖化程度最為明顯；降水變化量部分，東太平洋、加勒比海及大西洋島嶼降水趨少，西太平洋及印度洋島嶼降水量有增加趨勢 (圖2)。然而，多數情境認為大陸中央地帶與沿岸地區的升溫幅度將遠高於海洋島嶼 (圖1)，如果單純僅就氣溫變化量而言，海洋島嶼面臨的氣候變遷衝擊是不是相對緩和呢？

 

達爾文的演化論告訴我們，生物的特徵會透過遺傳交給下一代，藉由外界環境力量的汰選，使具有適存特徵的個體能夠存活下來，進而代代相傳累積，形成我們看到的物種分布樣貌。海洋島嶼與大陸之間常有深溝巨壑隔離，形成遙遠而遺世的環境，生物從大陸播遷到島嶼後，與母族群原有的遺傳交流變得困難或中斷，形成獨立而隔離的生殖環境，有利於遺傳特性的累積。此外，海洋島嶼通常有著獨特的環境壓力，例如土壤養分缺乏、氣候嚴酷、迥異於大陸的掠食者或病原體等，這些壓力往往會導致新的適應性出現，例如耐酷暑與炙熱陽光的肥厚葉片、抗蟲啃食的針刺狀構造、適應特殊動物 (如蜂鳥) 食性的花朵形狀等。島嶼生物就如同被關在一處高度隔離的自然實驗室裡，隨著時間推移，這些獨特的適應性特徵即可透過遺傳，迅速累積至後代個體，在短時間內演化孕育出與大陸截然不同的特有種 (圖3)。

 

由於海洋島嶼生物的特殊演化機制，使它們成為生物學界極度特殊、又富含科學研究與保育價值的一群。這些著名的特色包含：

海洋島嶼生物以其高物種特有性而聞名。生物播遷至島上後，島嶼的孤立和獨特的環境條件，觸發了截然不同的演化歷程，最終形成與全世界其他地方都找不到的全新物種，稱為特有種。

海洋島嶼也以支持物種快速多樣化的能力而聞名。當一個祖先物種播遷到島上，因為缺乏其他資源競爭者，其後代有多樣的生態棲位可以演化佔據，因而發生祖先物種快速演化出多個不同特徵後代物種的現象。例如達爾文雀 (Darwin’s finches) 是多種近緣的雀鳥物種，因為食物來源的差異，如為了取食仙人掌肉質莖、花蜜、乾果或種子、昆蟲，分別演化出不同的喙形與體色。

海洋島嶼的孤立創造了植物與其他生物之間的獨特生態互動，例如授粉者和種子傳播者的專一現象。這些交互關係，雖然有利於專一特徵的發展與加速演化，例如花朵形態、果實大小與雀鳥喙形對應關係。然而，在物種間關係高度專一以及族群數量極為有限的情形下，當其中一方物種受到環境變遷衝擊而消失或減少，由於缺乏功能相近的替代物種，生態系統將難以維持穩定性和恢復力，進而觸發關連物種的數量遽減或滅絕。

每種生物對於氣候變化的耐受性與抵抗能力皆有一定的範圍。一般來說，廣泛分布的物種通常習於多樣化的棲地條件，對環境要求不高，面臨氣候變化有著較佳的適應力；與之相比，島嶼特有種分布侷限，不僅地理孤立，也常與某些特定環境高度依存，當環境變遷發生，很可能成為首先遭殃的難民。

 

從海洋島嶼的生物特色、脆弱度與變遷衝擊研究，我們不難發現，海洋島嶼生物的脆弱度多半來自於狹小的族群與單一的生態交互關係。島嶼面積與可支持的族群數量有直接的關係，因此在氣候衝擊與風險評估工作上，「島嶼面積」成為首要考量的指標，面積越大的島嶼可容納越多的物種與族群，則其韌性越高。此外，島嶼海拔落差與地形的多樣性亦是風險評估的重要依據，研究認為複雜多樣的地形可以為生物保留豐富的遷徙與避難空間，動植物有較高的機會尋得適宜的棲息環境，減緩氣候變遷帶來的衝擊與滅絕風險 (圖4)。

 

就定義而言，臺灣位於歐亞大陸棚邊緣，形成後與東亞大陸曾有多次相連，化石證據與生物親緣研究也證明臺灣植物相與東亞大陸具有極高的相似性，因此並不屬於本文定義的「海洋島嶼」。然而，臺灣有超過100座海拔3000公尺以上的高山，這些彼此獨立且落差巨大的山塊，就生物地理學與演化學觀點來說，對傳播能力較差的生物族群是極為顯著的空間隔離，與海洋島嶼具有一定程度的相似性。

古老的造山運動牽動著地殼結構，促使板塊擠壓產生褶皺和厚度形成群山，高山山峰猶如座座矗立雲海上的孤島。前面介紹過海洋島嶼的特徵與演化驅動力，例如特有性、專一交互關係及狹窄的環境適應能力等，在高山山峰間也有類似的情形。由於山峰的獨立與空間隔離特性，腹地狹窄、土壤基質貧瘠、生物使用資源侷限，因此高海拔植物在山峰間形成各自獨立極簡的生態系，與其他生物交互關係具有專一性。此外，高海拔植物要跨越山峰間傳粉交配相對困難，使得高山植物有類似島嶼生物的演化現象，在不同山區形成族群稀少的新生物種，造就類似於海洋島嶼生物的特有性。因此將高山環境比擬為近似海洋島嶼的「高山島」，一點也不為過。研究統計，臺灣海拔3500公尺以上高山地區的植物特有率約為40%以上，且北、中、南不同區域山峰的植物組成各有不同 (圖5、圖6)。目前已知暖化現象對高山植物物種具有深遠的影響，而且高山植物可能產生相對的分布變化，遷移到更高的海拔地區以尋找適合的氣候。然而，高山可容納的上遷空間極為有限，在前無退路、後有追兵的情形下，預期可能發生較高頻率的族群縮減或物種滅絕事件。此外，高山土壤淺薄、對於水分的涵養保留能力差，降水極端化情境下容易乾旱，對植物的生長、繁殖和存活均產生負面影響。另一個特色是，高山植物通常依賴特定的動物 (如蜜蜂和蝴蝶) 進行授粉與繁殖，氣候變遷可能破壞花期和授粉者活動期之間的同步性，導致授粉成功率與種子產量減少，進而影響高山植物的繁殖成功率與遺傳多樣性。

總而言之，海洋島嶼案例讓我們瞭解世界上有某些特殊的生態系，孕育了獨特且脆弱物種。雖然海洋島嶼的升溫幅度並不是全球最嚴苛，但脆弱的生物特性，卻可能使島上的動植物成為氣候變遷的難民。高山環境與海洋島嶼有著相似特色，因此島嶼生物的案例值得我們借鏡探討，瞭解其脆弱性與氣候變遷衝擊，進而成為我們保護臺灣高山植物群落、管理水資源以及增進氣候變遷調適能力知識參考。

 

 

 

本文轉載自「臺灣氣候變遷推估資訊與調適知識平台電子報067期」：

林奐宇、劉冠廷，2023：從海洋島嶼植物的氣候變遷衝擊，漫談臺灣「高山島」植物的可能變化。臺灣氣候變遷推估資訊與調適知識平台電子報，第67期。